Αυτόχθονες φυλές ζώων: Τί ορίζεται ως Φυλή;
Γενετική ποικιλομορφία, Φαινότυπος & Γονιδιωματική επιλογή

Αγαπητά μέλη της Αμάλθειας,
Τον τελευταίο καιρό επανέρχεται στον δημόσιο διάλογο το θέμα των αυτόχθονων φυλών ζώων
και το σοβαρό θέμα κινδύνου εξαφάνισής τους. Έχοντας υπόψη αυτά, αποφάσισα να γράψω
μία σύντομη πραγματεία. Δεν ελπίζω καθόλου να εξαντλήσω το εξαιρετικά σοβαρό αυτό θέμα,
αλλά θα περιορισθώ εδώ στην παρουσίαση ενός μόνο μέρους από την εμπειρία που αποκόμισα
δουλεύοντας σε ερευνητικά προγράμματα γενετικών αναλύσεων αυτόχθονων φυλών σε
πανεπιστήμια της Ελλάδος και του εξωτερικού. Στο κείμενο αυτό θα προσπαθήσω να
παρουσιάσω όσο το δυνατόν συντομότερα –σκιαγραφώντας– ουσιώδη στοιχεία γύρω από τις
(αυτόχθονες) φυλές. Η θεωρία μπορεί, πιθανόν, να εκτεθεί σε λίγες σελίδες. η πρακτική
εφαρμογή όμως συνδέεται με πολλαπλές δυσκολίες.
Στόχος του κειμένου είναι να προσφέρει πληροφορίες για τις (αυτόχθονες) φυλές από
ερευνητικής πλευράς και όχι νομοθετικής, που πιθανόν να μην είναι ευρέως γνωστές.
Ταυτόχρονα παρατίθεται και η διεθνής ορολογία στα αγγλικά, όπου κρίνεται αναγκαίο, για
ακρίβεια και αντιστοιχία.
Με εκτίμηση,

Τι είναι (αυτόχθονη) φυλή;

Εισαγωγή
Οι τοπικές/αυτόχθονες φυλές (local-, autochthonous -, indigenous-, native- breeds), οι οποίες
συνήθως αποτελούνται από μικρό αριθμό ζώων, αναγνωρίζονται ολοένα και περισσότερο από
τα σχέδια δράσης της Ε.Ε. ως βασικό χαρακτηριστικό μοναδικών αγροτικών τοπίων και
αγροοικοσυστημάτων. Για παράδειγμα, οι αυτόχθονες φυλές i) είναι προσαρμοσμένες στο
τοπικό τους περιβάλλον, ii) αντιπροσωπεύουν έναν σημαντικό οικονομικό πόρο και έχουν
χρησιμοποιηθεί εδώ και πολλά χρόνια στην κατασκευή εξειδικευμένων προϊόντων, ειδικά σε
ορεινές περιοχές, iii) αντιπροσωπεύουν έναν σημαντικό και συνήθως μοναδικό γενετικό πόρο
που θα μπορούσε να είναι απαραίτητος για την αντιμετώπιση των μελλοντικών κλιματικών
αλλαγών ή επιδημιών [1], και iv) διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της
ανθρώπινης πολιτιστικής κληρονομιάς. Για τα μικρά μηρυκαστικά ειδικότερα, τα οποία
μπορούν να προσαρμοστούν σε οριακά και δύσκολα περιβάλλοντα παραγωγής, η παροχή
οικοσυστημικών υπηρεσιών είναι μείζονος σημασίας. Στις ορεινές περιοχές της λεκάνης της
Μεσογείου, η βόσκηση μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως μέτρο προστασίας από χιονοστιβάδες
τον χειμώνα, και πυρκαγιές κατά τη θερινή περίοδο. Η ελεγχόμενη βόσκηση είναι μια
οικονομικά αποδοτική, μη ρυπογόνα, μη τοξική, σχεδόν ουδέτερη ως προς τον άνθρακα και
αποτελεσματική τεχνική για την πρόληψη της εξάπλωσης των πυρκαγιών. Σε αυτό το πλαίσιο,
η βόσκηση αιγών έχει προταθεί ως μια φιλική προς το περιβάλλον λύση για την πρόληψη των
πυρκαγιών [2].
Επιπλέον, η κλιματική αλλαγή έχει θεωρηθεί ως μια πρόσθετη πρόκληση για τη βιωσιμότητα
των κτηνοτροφικών συστημάτων (π.χ. υγεία και παραγωγικότητα) και οι τοπικές φυλές
μπορούν να βοηθήσουν στην αντιμετώπιση αυτής της πρόκλησης μέσω της ικανότητάς τους
να προσαρμόζονται στην ετερογένεια στις περιοχές εκτροφής τους. Παρά τα ευνοϊκά αυτά
χαρακτηριστικά, η σχετικά χαμηλή παραγωγικότητα των τοπικών μη βελτιωμένων συχνά
φυλών συμβάλλει στο χαμηλό εισόδημα των αγροτών και θέτει σε κίνδυνο την ύπαρξή τους
[1].

Γενετική ποικιλομορφία
Υπάρχουν αυξανόμενα επιστημονικά στοιχεία που δείχνουν ότι η γενετική ποικιλομορφία των
πληθυσμών των ζώων μειώνεται παγκοσμίως [2,3]. Ενώ ορισμένα εξημερωμένα είδη, όπως τα
κοτόπουλα, τα πρόβατα και τα βοοειδή, κατανέμονται ομοιόμορφα σε όλο τον κόσμο, η
συντριπτική πλειοψηφία των αιγών (~560 σε σύνολο ~800 εκατομμυρίων αιγών) βρίσκονται
στην Ασία, την Εγγύς και Μέση Ανατολή, ενώ η Ευρώπη συνεισφέρει περίπου στο 5% [3], εκ
των οποίων το ένα τέταρτο εκτρέφεται στην Ελλάδα (εκτιμώμενα δεδομένα) [4].
Τα ανησυχητικά επιστημονικά στοιχεία για την απώλεια της γενετικής ποικιλομορφίας
οδήγησαν στην ανάπτυξη τού Παγκόσμιου Σχεδίου Δράσης για τους Γενετικούς Πόρους των
Ζώων από τις χώρες μέλη του Οργανισμού Τροφίμων και Γεωργίας [Global Plan of Action for
Animal Genetic Resources by member countries of the Food and Agriculture Organization
(FAO)] [5]. Η ανάγκη έρευνας και διαφύλαξης των γενετικών πόρων των αυτόχθονων φυλών
και της βιοποικιλότητας αποτέλεσε βασικό λόγο της μετονομασίας του ευρωπαϊκού
προγράμματος μεταπτυχιακών σπουδών "European Master in Animal Breeding and Genetics"
σε European Master in Animal Biodiversity and Genomics" (https://www.emabg.eu). Στόχος
του προγράμματος αυτού είναι να δημιουργήσει μία νέα γενιά ερευνητών εξοπλισμένων με
πρωτοποριακή γνώση για να αντιμετωπίσουν τις επείγουσες προκλήσεις της μείωσης της
βιοποικιλότητας και της παγκόσμιας επισιτιστικής ασφάλειας.

Τι είναι φυλή;

Ένα σημαντικό ερώτημα για τα μέτρα που πρέπει να ληφθούν για την άμβλυνση του
προβλήματος της εξαφάνισης μιας φυλής είναι να απαντηθεί το ερώτημα «τι είναι φυλή;».
Όπως αναφέρουν οι Woolliams et al. [6], δεν υπάρχει ακόμη σαφής ορισμός του τι είναι φυλή.
Στην πολύ ενδιαφέρουσα εργασία των Woolliams et al. [6] παρουσιάζονται διάφοροι ορισμοί
που έχουν προταθεί κατά καιρούς. Ένας ενδιαφέρων ορισμός παρουσιάστηκε από τον
καθηγητή Hammond (2007) [6]: «Μια φυλή είναι φυλή αν αρκετοί άνθρωποι λένε ότι είναι –
A breed is a breed if enough people say it is». Ο παγκόσμιος Οργανισμό Τροφίμων και
Γεωργίας (FAO) περιγράφει περαιτέρω την πολιτιστική συνιστώσα μιας φυλής. Επιπλέον, οι
τοπικοί πληθυσμοί ζώων, που γενικά αποτελούνται από μικρούς πληθυσμούς και
περιορίζονται σε συγκεκριμένες γεωγραφικές περιοχές, συχνά αντιμετωπίζουν δυσκολίες
στην επίσημη αναγνώριση μιας φυλής, καθώς οι τοπικοί κτηνοτρόφοι ενδέχεται να μην
είναι οργανωμένοι σε ένωση εκτροφής [34]. Αυτή η δυσκολία θέτει περαιτέρω
περιορισμούς στις πολιτικές, τη χρηματοδότηση, η οποία με τη σειρά της, αυξάνει τον
κίνδυνο εξαφάνισης.
Τρεις κύριοι πυλώνες έχουν αναφερθεί πρόσφατα για τέτοιους πληθυσμούς ζώων [34]:
«Ανακαλύψτε, ασφαλίστε και διατηρήστε» (“Discover, secure and sustain”). Για τον
σκοπό αυτό είναι απαραίτητο να διεξαχθούν μελέτες για την ποσοτικοποίηση των
γενετικών πόρων του πληθυσμού σε συνδυασμό με φαινοτυπική και γενετική ανάλυση.
Επιπλέον, η συγκέντρωση ενός μεγάλου ποσοστού ενός πληθυσμού σε μια συγκεκριμένη
γεωγραφική περιοχή εκθέτει τη φυλή στην απειλή μιας επιδημίας. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα
για τις φυλές που αποτελούνται από μικρούς πληθυσμούς [3]. Ως εκ τούτου, η γνώση
σχετικά με την κατανομή μιας φυλής εντός μιας χώρας είναι κρίσιμη για τη λήψη μέτρων
πολιτικής προστασίας [1].

Προτάσεις για την παρακολούθηση και την διατήρηση των αυτόχθονων φυλών
Μία από τις στρατηγικές προτεραιότητες του Παγκόσμιου Σχεδίου Δράσης για τους
Γενετικούς Πόρους των Ζώων (Global Plan of Action for Animal Genetic Resources) του FAO
είναι η διατήρηση της φυλής είτε σε ζωντανό είτε σε φυσικό περιβάλλον [29, 32]. Η κατάσταση
στην οποία βρίσκονται πολλοί αυτόχθονοι πληθυσμοί παραγωγικών ζώων θα μπορούσε να
περιγραφεί και να συνοψιστεί στα ακόλουθα σημεία: i) αποτελούν μια ξεχωριστή γενετική
δεξαμενή, ii) εκτρέφονται σε μικρό αριθμό αγροκτημάτων και ζώων, iii) συγκεντρώνονται σε
μια μικρή γεωγραφική περιοχή, iv) δεν διαθέτουν επίσημη στρατηγική αναπαραγωγής, v)
εκτρέφονται σε ημιεκτατικά και οικογενειακού τύπου κτηνοτροφικές μονάδες ή αγροκτήματα,
vi) δεν υπόκεινται σε αναπαραγωγικές τεχνολογίες, όπως η τεχνητή σπερματέγχυση, vii) έχουν
χαμηλή ποιότητα στοιχείων γενεαλογίας (pedigree) ή σχεδόν δεν υπάρχει pedigree και viii) δεν
διαθέτουν οργανωμένο σχέδιο δράσης για την παρακολούθηση και τη διατήρηση. Αυτά τα
σημεία συμβάλλουν στην κρίσιμη κατάσταση κάθε φυλής και υπογραμμίζουν την ανάγκη για
πολιτικές διατήρησης. Για τη διατήρηση σε αγροκτήματα, οι κτηνοτρόφοι πρέπει να
υποστηρίζονται οικονομικά από τοπικές και διεθνείς αρχές. Μια άμεση σύνδεση μεταξύ της
φυλής και της παραγωγής εξειδικευμένων προϊόντων θα μπορούσε να προσθέσει επιπλέον
οικονομική αξία. Για παράδειγμα, στην Ιταλία υπάρχουν τυροκομεία που παράγουν το ΠΟΠ
Parmigiano Reggiano από γάλα που προέρχεται αποκλειστικά και μόνο από τη φυλή Regianna
(vaccha Rosa) ή την Brown Swiss (razza Bruna) προσθέτοντας επιπλέον οικονομική αξία στην
ήδη υπάρχουσα του ΠΟΠ Parmigiano Reggiano. Επιπλέον, τα πολιτιστικά και περιβαλλοντικά
στοιχεία θα πρέπει να διερευνηθούν περαιτέρω και να ποσοτικοποιηθούν στο άμεσο μέλλον
για την κάθε φυλή. Θα είχε ενδιαφέρον να δημιουργηθεί στην Ελλάδα, για παράδειγμα, φέτα
από γάλα της φυλής προβάτων Φλωρίνης, Χίου, Σερρών, κλπ., με την προϋπόθεση ότι η
προστιθέμενη αξία θα μεταφερθεί στον κτηνοτρόφο.
Επιπλέον, η αποθήκευση βιολογικού υλικού σε τράπεζες γονιδίων προσφέρει ένα επιπλέον
επίπεδο ασφάλειας. Όπως ανέφεραν οι Zomerdijk et al [29], οι τράπεζες γονιδίων ποικίλλουν
σημαντικά μεταξύ των χωρών και τα είδη ζώων και οι κατσίκες έρχονται δεύτερες σε σειρά
στις τράπεζες γονιδίων μετά τα βοοειδή. Παρόλο που οι τράπεζες γονιδίων είναι οικονομικά
αποδοτικές [47, 48], αντιμετωπίζουν διάφορες προκλήσεις, όπως οικονομικές απώλειες,
απώλεια γενετικού υλικού λόγω έλλειψης υγρού αζώτου και κινδύνους από ασθένειες και
καταστροφικά γεγονότα, όπως πλημμύρες και σεισμούς [29]. Ως εκ τούτου, η αποθήκευση
βιολογικού υλικού σε μια τράπεζα γονιδίων θα πρέπει να θεωρείται συμπληρωματική και
όχι υποκατάστατη της in vivo διατήρησης.
Επιπλέον, θα πρέπει να εξεταστεί η ιδέα της ίδρυσης ενός συλλόγου γενετικής βελτίωσης για
την κάθε φυλή. Τα ζώα χρησιμοποιούνται από τους κτηνοτρόφους εάν τους παρέχουν
κέρδος και η κερδοφορία συνδέεται στενά με την παραγωγικότητα. Από αυτή την άποψη,
τα ερευνητικά ιδρύματα θα πρέπει να παρέχουν στους αγρότες και τους εκτροφείς των
αυτόχθονων φυλών ζωτικής σημασίας επιστημονική υποστήριξη. Για παράδειγμα, η ανάπτυξη
νέων εργαλείων για την ιχνηλασιμότητα και την αναγνώριση των φυλών θα μπορούσε να
αυξήσει το ενδιαφέρον των κτηνοτρόφων. Θα πρέπει να εξεταστεί η δημιουργία ενός πυρήνα
αναπαραγωγής, όπου θα μελετάται η φαινοτυπική και γενετική μεταβλητότητα. Η έναρξη ενός
προγράμματος αναπαραγωγής, ωστόσο, θα πρέπει να εξεταστεί προσεκτικά, καθώς στη
νομοθεσία δεν παρέχεται οικονομική υποστήριξη για τη διατήρηση του ζωικού κεφαλαίου εάν
η φυλή υποστεί κατευθυνόμενη επιλογή (γενετική βελτίωση), ακόμη και αν ο πληθυσμός
κινδυνεύει με εξαφάνιση [1].
Επιπλέον, συνιστάται ιδιαίτερα η γονοτύπηση μεγάλου αριθμού ζώων (αρσενικών και
θηλυκών). Για τη μείωση του κόστους, η γονοτύπηση θα μπορούσε να στοχεύσει, σε πρώτο
βήμα, μόνο σε ζώα που θα συμβάλλουν στην επόμενη γενιά. Στο εγγύς μέλλον, οι
γονιδιωματικές πληροφορίες θα μπορούσαν να αξιοποιηθούν περαιτέρω για την ανάπτυξη ενός
προγράμματος αναπαραγωγής βασισμένου στη γονιδιωματική, το οποίο θα βοηθούσε στην
επιλογή ζώων νωρίς στη ζωή και θα ενίσχυε τη γενετική πρόοδο. Επιπλέον, η βέλτιστη επιλογή
συνεισφοράς [49, 50], η μείωση του αριθμού των απογόνων ανά αρσενικό (ελλείψει στόχου
αναπαραγωγής) και ένα σύστημα εναλλαγής ζευγαρώματος, με ελεγχόμενη ανταλλαγή
αρσενικών μεταξύ των εκμεταλλεύσεων [51], είναι μερικές ιδέες που πρέπει να ληφθούν
υπόψη.

Γιατί δεν υπάρχει επαρκής επιστημονική έρευνα για τις αυτόχθονες φυλές

Πρόσφατα μία μελέτη στο Ηνωμένο Βασίλειο ανέδειξε το πρόβλημα της μη ύπαρξης
επιστημονικών δεδομένων για αυτόχθονες φυλές του Ηνωμένου Βασιλείου [7]. Γιατί
συμβαίνει αυτό όμως; Θα πρέπει να είμαστε ειλικρινείς. Μερικοί από τους λόγους είναι οι
ακόλουθοι: i) δεν υπάρχει επαρκής χρηματοδότηση για έρευνα σε αυτόχθονες φυλές. Η
χρηματοδότηση πηγαίνει κυρίως σε κοσμοπολίτικες φυλές διότι αυτές κατέχουν μεγάλο
ποσοστό στην τροφική αλυσίδα, ii) ένας ερευνητής θα προτιμήσει να συνεργαστεί με μεγάλους
συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης γιατί μπορεί να πάρει ευκολότερα ερευνητικά
προγράμματα, να αναπτύσσει ενδιαφέρουσες συνεργασίες, να ανοίξει δρόμους για
περισσότερες συνεργασίες, να έχει πληθώρα δεδομένων για αναλύσεις, χωρίς να χρειαστεί να
συλλέξει από την αρχή αυτά τα δεδομένα, κλπ. iii) οι φοιτητές δεν ασχολούνται συνήθως διότι
η έρευνά τους πιθανόν να μην έχει σύνδεση με την αγορά εργασίας με το πέρας των σπουδών
τους, είτε αυτές είναι μεταπτυχιακού ή διδακτορικού επιπέδου. Επιπλέον για έναν φοιτητή που
μελετά αυτόχθονες φυλές έχει περισσότερη δουλειά η συλλογή των δεδομένων, παρά το
καθαρά ερευνητικό κομμάτι, vi) ακόμη και εάν κάποιος ερευνητής αποφασίσει να ασχοληθεί
ερευνητικά με τις αυτόχθονες φυλές τα προβλήματα της συλλογής δεδομένων είναι πολλά,
λόγω της προαναφερθείσας κατάστασης, και οδηγούν συνήθως σε καθυστερήσεις, v) στις
εγχώριες φυλές δεν υπάρχει συνήθως επιστημονικό προσωπικό, οπότε η επικοινωνία
καθίσταται δύσκολη, vii) επιπλέον, ορισμένα επιστημονικά περιοδικά με υψηλό impact factor
μπορεί να μην δημοσιεύουν εργασίες αυτόχθονων φυλών ως μη διεθνούς ενδιαφέροντος αλλά
τοπικού, δημιουργώντας επιπλέον εμπόδια σε ερευνητές που θέλουν να ασχοληθούν, viii) δεν
υπάρχει οργανωμένο σχέδιο δράσης για την παρακολούθηση και τη διατήρηση αυτόχθονων
φυλών που θα εξασφαλίζει μία συνεχής καταγραφή και παρακολούθηση όχι μόνο των ζώων,
αλλά και τον παραγωγικών τους χαρακτηριστικών, και viiii) δεν συνδέονται οι αυτόχθονες
φυλές με προϊόντα προστιθέμενης αξίας. Ως προς το τελευταίο, για ορισμένα προϊόντα δεν
χρειάζεται επιπλέον προσπάθεια. Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, θα μπορούσε κάλλιστα
να παραχθεί φέτα ή κάποιο άλλο τυρί ΠΟΠ με γάλα προερχόμενο αποκλειστικά από μία και
μόνο φυλή, όπως το παράδειγμα του ΠΟΠ Parmigiano Reggiano.

Παραδείγματα φυλών
Παρακάτω, θα αναφερθούμε σε κάποια παραδείγματα φυλών (προβάτων και αγελάδων), τα
οποία θα μας δώσουν μία πιο ολοκληρωμένη εικόνα του τι είναι φυλή και πώς δημιουργούνται
φυλές μέσα από συνεταιρισμούς και προγράμματα γενετικής βελτίωσης. Χρησιμοποιώντας τα
παρακάτω παραδείγματα, πρόθεση είναι να δειχθεί ότι τα πράγματα δεν είναι άσπρο-μαύρο,
αλλά αποτέλεσμα θέλησης, στόχου, συνεργασίας και δουλειάς.

Πρόβατο φυλής Χίου
Ας ξεκινήσουμε με το πρόβατο φυλής Χίου. Η φυλή προβάτων Χίου στην Ελλάδα είναι
αυτόχθονη. Τα τελευταία χρόνια ο πληθυσμός της βρίσκεται σε συνεχή συρρίκνωση (Δρ.
Ισίδωρος Καραγιάννης, Αγροτικός Συνεταιρισμός Φυλής Χίου Μακεδονία, προσωπική
επικοινωνία). Η ερώτηση που τίθεται είναι η εξής: Απειλείται με εξαφάνιση η φυλή προβάτων
Χίου εάν συνεχιστεί αυτή η συρρίκνωση; Η απάντηση δεν είναι απλή. Πρόβατο φυλής Χίου
υπάρχει και στην Κύπρο και μάλιστα ο πληθυσμός είναι μεγάλος και γίνεται γενετική βελτίωση
(και γονιδιωματική επιλογή) στον πληθυσμό (Δρ. Γεωργία Χατζηπαύλου, Ινστιτούτο
Γεωργικών Ερευνών Κύπρου, προσωπική επικοινωνία). Επομένως, θεωρητικά θα μπορούσε
κάποιος να ισχυριστεί ότι μπορούν να εισαχθούν πρόβατα από την Κύπρο στην Ελλάδα, εάν
χρειαστεί. Νομίζω όμως, ότι μια ορθότερη απάντηση είναι ότι πρέπει πρώτα να μελετηθούν
μαζί οι δύο οι πληθυσμοί για να ερευνηθεί και να ποσοτικοποιηθεί ο ακριβής βαθμός
συγγένειάς τους. Ακόμη και εάν αποτελούν ίδια φυλή, η τεχνητή επιλογή (γενετική βελτίωση)
που έχει γίνει σε Ελλάδα και Κύπρο τις τελευταίες δεκαετίες πιθανόν να έχει οδηγήσει σε
διαφορετική επιλογή γονιδιών. Για παράδειγμα, η φυλή αγελάδων Holstein Αμερικής με την
Holstein Νέας Ζηλανδίας θα μπορούσαμε να πούμε ότι αποτελούν δύο διαφορετικές δεξαμενές
της ίδιας φυλής, λόγω διαφορετικής επιλογής. Στη Νέα Ζηλανδία έχει δοθεί πολύ μεγάλη
έμφαση στη βοσκιτική ικανότητα των αγελάδων, κάτι που δεν έχει γίνει στη Holstein
Αμερικής.

Φυλή γαλακτοπαραγωγών αγελάδων Αμερικανική Χόλστειν (US Holstein)
H αμερικανική φυλή Holstein-Friesian αποτελεί, πιθανόν, το πιο κλασικό και ευρέως γνωστό
παράδειγμα γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων. Η σύγχρονη βιομηχανία βοοειδών
γαλακτοπαραγωγής έχει προχωρήσει σημαντικά από τον προηγούμενο αιώνα συνδυάζοντας τη
γενετική βελτίωση με τεχνολογίες αναπαραγωγής, κυρίως λόγω της εκτεταμένης χρήσης της
τεχνητής σπερματέγχυσης. Στις Ηνωμένες Πολιτείες, η δημιουργία κέντρων τεχνητής
σπερματέγχυσης ξεκίνησε τη δεκαετία του 1940. Παρ’ όλα αυτά οι παγκόσμιες δυνατότητες
αυτής της τεχνολογίας έγιναν σαφείς στους κτηνοτρόφους της Holstein-Friesian τη
δεκαετία του 1970 μετά από μια τεράστια συγκριτική δοκιμή βοοειδών που
διοργανώθηκε σε διεθνές επίπεδο από τον FAO (Weigel et al., 2017) [8]. Αυτό ήταν το
έναυσμα που ώθησε τη χρήση σπέρματος γεννητόρων και τη διανομή του σε
κτηνοτρόφους γαλακτοπαραγωγών βοοειδών παγκοσμίως. Τα προγράμματα
αναπαραγωγής γαλακτοπαραγωγών βοοειδών, ειδικά στη φυλή Holstein-Friesian,
χρησιμοποιούσαν έντονη επιλογή. Αυτό σημαίνει ότι μόνο λίγοι ταύροι από ολόκληρο τον
πληθυσμό επιλέχθηκαν για να γίνουν γεννήτορες για τις επόμενες γενιές και ήταν διαθέσιμοι
στην αγορά τεχνητής σπερματέγχυσης. Κατά συνέπεια, πρόσφατες, σχετικά, μελέτες έχουν
αναφέρει ότι το 99% των ταύρων Holstein από τις Ηνωμένες Πολιτείες σε σταθμούς τεχνητής
σπερματέγχυσης μπορούν να εντοπιστούν μόνο σε δύο ταύρους της δεκαετίας του 1960 (Chief
και Elevation), οι οποίοι προέρχονται από δύο ταύρους που γεννήθηκαν τη δεκαετία του 1880
(Hulleman και Neptune H) [9,10]. Παρόμοια κατάσταση έχει αναφερθεί πρόσφατα για μια
άλλη ευρέως χρησιμοποιούμενη φυλή γαλακτοπαραγωγών βοοειδών (North American Jersey),
με έναν ταύρο (Champion Flying Fox) που γεννήθηκε το 1898 να είναι ο κοινός πρόγονος
πέντε ταύρων που αντιπροσωπεύουν το 100% των βορειοαμερικανών ταύρων γεννημένων
μετά το 2010 [9]. Πρέπει να διευκρινιστεί ότι αυτές οι μελέτες ανέφεραν ευρήματα
ιχνηλατώντας το χρωμόσωμα Υ.

Φυλή προβάτων Λακόν (Lacaune)
Περνώντας από τις αγελάδες γαλακτοπαραγωγής στα πρόβατα γαλακτοπαραγωγής, η
αντίστοιχη «Holstein» των προβάτων θεωρείται η γαλλική φυλή Lacaune. Πιστεύω ότι πολλοί
γνωρίζουν τη φυλή στη σημερινή της μορφή, ωστόσο πιθανόν δεν είναι εξοικειωμένοι με το
πώς διαμορφώθηκε ο σύγχρονος πληθυσμός της. Κρίνω λοιπόν χρήσιμο να εξετάσουμε την
ιστορία της φυλής Lacaune.
Το πρόγραμμα γενετικής βελτίωσης της φυλής Lacaune ξεκίνησε το 1960. Στόχος του
προγράμματος ήταν η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής και η αποτελεσματικότερη αρμεγή με
την εισαγωγή αμελκτικών μηχανών κατάλληλων για πρόβατα. Για την επίτευξη του στόχου
ξεκίνησε μια συνεργασία μεταξύ των συνεταιρισμών των προβατοτρόφων της φυλής,
τυροκόμων και του Ινστιτούτου Αγροτικών Ερευνών της Γαλλίας (INRA). Η φυλή Lacaune
ήταν διπλής παραγωγικής κατεύθυνσης (γάλα, κρέας) με το κρέας να συνεισφέρει εξίσου με
το γάλα στο συνολικό εισόδημα των προβατοτρόφων κατά τις δεκαετίες του ’60 και ’70. Κατά
τις δεκαετίες του ’60 και ’70 μελετήθηκαν δύο σενάρια γενετική βελτίωσης της φυλής: i)
διασταύρωση της Lacaune με ξένες φυλές προβάτων, και ii) γενετική βελτίωση με επιλογή
μέσα στην φυλή Lacaune. Στόχος της διασταύρωσης υπήρξε η δημιουργία μιας συνθετικής
φυλής στην οποία τα γονίδια θα προερχόταν σε ποσοστό μικρότερο του 50% από εισαγόμενη
φυλή προβάτου. Για τον λόγο αυτό, επιλέχθηκε η διασταύρωση μεταξύ των φυλών Fiesian
(3/8), Sarda (3/8) και Lacaune (4/8). Η συνθετική αυτή φυλή ονομάστηκε FSL παίρνοντας το
όνομά της από τα αρχικά γράμματα των τριών καθαρών φυλών που χρησιμοποιήθηκαν στις
διασταυρώσεις (Fiesian, Sarda, Lacaune). Η πρώτη γενιά των ζώων αυτών γεννήθηκε το 1967
και η τέταρτη το 1973, οπότε στα μέσα του ’70 ήταν πλέον εφικτή η σύγκριση μεταξύ των
προβάτων FSL και Lacaune. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι τα πρόβατα FSL έδιναν περίπου
50% περισσότερο γάλα, ενώ υστερούσαν σε σχέση με τα Lacaune ως προς την πολυδυμία (-
5%), το ρυθμό ανάπτυξης των αρνιών (-10%) και την σύνθεση του γάλακτος (-8%). Σύμφωνα
με αυτά τα στοιχεία πραγματοποιήθηκε οικονομική μελέτη από τον Coste [11], η οποία
κατέληξε στο συμπέρασμα ότι θα έπρεπε να αντικατασταθεί το 75% των προβάτων Lacaune
από τη νέα φυλή (FSL) για να υπάρξει αύξηση του εισοδήματος των κτηνοτρόφων κατά 10%.
Σύντομα όμως (τέλη του ’70), έγινε αντιληπτό από τους κτηνοτρόφους ότι ο χρόνος που
απαιτούνταν για να γίνει αυτή η αντικατάσταση ισοδυναμούσε με το χρόνο που θα χρειαζόταν
για να γίνει βελτίωση μέσα στην φυλή Lacaune ως προς τη γαλακτοπαραγωγή, αυξάνοντάς τη
σε ικανοποιητικά επίπεδα. Έτσι, η προσπάθεια της διασταύρωσης σταμάτησε και η προσοχή
στράφηκε στη δημιουργία προγράμματος γενετικής βελτίωσης μέσα στην καθαρή φυλή
Lacaune [12].

Φυλή γαλακτοπαραγωγών αγελάδων Κόκκινη Νορβηγίας (Norvegian Red)
Η φυλή γαλακτοπαραγωγών αγελάδων Κόκκινη Νορβηγική (Norvegian Red) δεν είναι μια
φυλή με τον στενό όρο καθαρότητας μιας φυλής, όπως αναφέρθηκε για τις Holstein και
Lacaune. Δηλαδή, δεν είναι αποτέλεσμα γενετικής βελτίωσης ενός συγκεκριμένου
πληθυσμού μίας φυλής, αλλά προήλθε από μία μίξη διαφορετικών φυλών (αυτόχθονων
και εισαγόμενων) που εντάχθηκαν σε ένα κλειστό πρόγραμμα γενετικής βελτίωσης στη
Νορβηγία. Οι φυλές που εντάχθηκαν στο πρόγραμμα γενετικής βελτίωσης συμπεριελάμβαναν
τις Norwegian Red-and-White, Red Polled Eastlands, Ayrshires, Swedish Red-and-White, και
Holstein-Friesian [13]. Έτσι, οι νορβηγοί εκτροφείς αγελάδων γαλακτοπαραγωγής
δημιούργησαν τον πρώτο συνεταιρισμό το 1935 με στόχο να βελτιώσουν τις
γαλακτοπαραγωγικές φυλές αγελάδων που υπήρχαν στην Νορβηγία. Ως αποτέλεσμα, μετά από
δεκαετίες δημιούργησαν τη φυλή που είναι πλέον γνωστή ως Norvegian Red
(https://www.youtube.com/watch?v=Go_HiJVm6YU&t=27s).

Φυλή κρεοπαραγωγών αγελάδων Καλβάνα (Calvana)
Ένα πολύ καλό παράδειγμα, προς αποφυγή, στο θέμα της δημιουργίας μίας φυλής είναι το
παράδειγμα των αγελάδων Calvana που εκτρέφονται στην περιοχή της Τοσκάνης της Ιταλίας,
ιδιαίτερα στα Όρη Καλβάνα, από όπου και προέρχεται. (https://www.anacli.it/libro-genealogico/razze/autoctone-estere/autoctone/calvana; https://lacalvanina.it/la-calvanina/).
Ενώ στο παρελθόν, τα βοοειδή Calvana χρησιμοποιούνταν κυρίως για εργασιακούς σκοπούς,
τις τελευταίες δεκαετίες έχουν ανακαλυφθεί εκ νέου ως μια φυλή καλά προσαρμοσμένη στη
βόσκηση, που μπορούν να παράγουν κρέας υψηλής ποιότητας. Η φυλή αυτή δυστυχώς
κινδυνεύει με εξαφάνιση λόγω συνεχούς συρρίκνωσης του πληθυσμού τις τελευταίες
δεκαετίες. Τι έχει συμβεί;
Η φυλή Calvana συγγενεύει με την Chianina, αν και είναι μικρότερη σε μέγεθος, και ήταν
ενταγμένη στον συνεταιρισμό της Chianina. Η Chianina είναι η κατ’εξοχήν κρεοπραραγωγική
φυλή από την οποία δημιουργείται η διάσημη μπριζόλα Φιορεντίνα (Bistecca alla Fiorentina).
Οι εκτροφείς της φυλής Calvana, προτού επίσημα μετονομαστεί ως ξεχωριστή φυλή,
πουλούσαν το κρέας τους στα τοπικά εστιατόρια για να διατεθεί ως μπριζόλα Φιορεντίνα,
εξασφαλίζοντας προστιθέμενη αξία. Από την ημέρα που έγινε η επίσημη μετονομασία της
φυλής ως Calvana, χάθηκε περίπου το 50% της αξίας πώλησης του κρέατος. Αυτό συνέβη διότι
έγινε αποσύνδεση του ονόματος Chianina το οποίο συνδέεται με το τελικό διάσημο προϊόν στα
εστιατόρια που είναι η μπριζόλα Φιορεντίνα. Δηλαδή, οι εκτροφείς της Chianina, δεν
μπορούσαν να πωλήσουν το κρέας στα εστιατόρια της περιοχής μιας και τα εστιατόρια δεν
μπορούσαν να πωλήσουν την μπριζόλα Φιορεντίνα με κρέας διαφορετικό από αυτό της φυλής
Chianina (προσωπική επικοινωνία). Αυτό είχε ως αποτέλεσμα οι εκτροφείς στα όρη της
Καλβάνα να εγκαταλείψουν σταδιακά την φυλή και ο πληθυσμός της φυλής να πέσει σε
λιγότερο από 3.000 ζώα [14]. Ευτυχώς, τα τελευταία χρόνια γίνεται μία προσπάθεια
ολοκληρωμένης διαχείρισης και επανασύστασης της φυλής σε συνεργασία με το πανεπιστήμιο
της Φλωρεντίας και ερευνητικά προγράμματα.

Γονιδιωματική επιλογή

Στο σημείο αυτό θα ήθελα να κάνω μία μικρή παρένθεση για να γίνει μία σύντομη αναφορά
σε μία λανθασμένη αντίληψη που έχω διαπιστώσει από ορισμένους κτηνοτρόφους για τη
χρήση του DNA στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης (γονιδιωματική επιλογή), δηλαδή της
αξιολόγησης των ζώων με βάση το προφίλ του DNA τους. Εκτενή αναφορά στη γονιδιωματική
επιλογή (genomic selection, genomic predictions, whole-genome enabled predictions) μπορεί
να βρει ο αναγνώστης στο άρθρο μου που δημοσιεύτηκε στην Agronews στις 08/10/2015
(https://www.agronews.gr/ekmetaleuseis/aigoprovatotrofia/134384/paragogikotita-kai-dna-stin-ktinotrofia/) στον ακόλουθο σύνδεσμο:
https://www.researchgate.net/publication/308899563_Gonidiomatike_epiloge_problepseis_paragogikotetas_ton_zoon_meso_DNA. Να αναφερθεί εδώ, ότι στους ανθρώπους η
γονιδιωματική επιλογή είναι γνωστή με την ονομασία πολυγονιδιακός δείκτης κινδύνου
(polygenic risk score) και αφορά την πιθανότητα να αναπτύξει κάποιος άνθρωπος ασθένειες
με βάση το γενετικό του υπόβαθρο.
H αντίληψη που υπάρχει από ορισμένους Έλληνες κτηνοτρόφους είναι ότι με τη γονοτύπηση
και μόνο των ζώων, δηλαδή χωρίς να έχουμε κάποιον φαινότυπο, βρίσκουμε γονίδια τα οποία
συνδέονται με παραγωγικά χαρακτηριστικά, π.χ. γαλακτοπαραγωγή, άρα γονοτυπούμε το ζώο,
βλέπουμε τα γονίδιά του και το επιλέγουμε ως καλό ή το απορρίπτουμε. Αυτό είναι λάθος. Η
γονιδιωματική επιλογή, όπως εφαρμόζεται στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης ζώων, δεν
σχετίζεται και δεν μελετά γονίδια. Δεν μας ενδιαφέρουν τα γονίδια στην γονιδιωματική
επιλογή. Αντιθέτως, η γονιδιωματική επιλογή χρησιμοποιεί πολυμορφισμούς DNA, με την
μορφή SNPs (Single Nucleotide Polymorpishms - αποτελλούν αλλαγές ενός μόνο
νουκλεοτιδίου στο γενετικό κώδικα), τα οποία κατανέμονται ομοιόμορφα σε ολόκληρο το
γονιδίωμα, αυξάνοντας έτσι την πιθάνοτητα το κάθε SNP να συνδέεται με τουλάχιστον ένα
γονίδιο. Τα SNPs συνδέονται μέσα σε ένα στατιστικό μοντέλο με τους φαινοτύπους που μας
ενδιαφέρουν και το στατιστικό μοντέλο μας δίνει μια αξιολόγηση της γενετικής αξίας των
ζώων για κάθε φαινότυπο ξεχωριστά (π.χ., ποσότητα γάλακτος, περιεκτικότητα γάλακτος σε
λίπος, περιεκτικότητα γάλακτος σε πρωτεΐνη, κλπ). Πρακτικά, το ίδιο στατιστικό μοντέλο που
χρησιμοποιείται για να παράγει τους γενετικούς δείκτες αξιολόγησης (estimated breeding
values; EBVs) αντικαθίσταται με ένα παρόμοιο στατιστικό μοντέλο, στο οποίο η μόνη διαφορά
είναι ότι η πληροφορία από το pedigree αντικαθίσταται πλήρως ή μερικώς (μίξη pedigree και
DNA) από την πληροφορία από τα SNPs (genomic estimated breeding values; GEBVs). Χωρίς
φαινότυπο δεν μπορεί να γίνει γενετική βελτίωση «Στην εποχή της γονιδιωματικής
εποχής ο φαινότυπος είναι ο Βασιλιάς! - In the era of genomics phenotype is the King!»
(Mike Coffey, SRUC, UK). Η γονιδιωματική βοηθά στην ακρίβεια της επιλογής των ζώων
και στο να γίνεται η επιλογή πολύ γρηγορότερα σε σχέση με τον απογονικό έλεγχο. Από εκεί
και πέρα, με το DNA μπορούν να γίνουν και άλλες αναλύσεις, όπως πατρογονικός έλεγχος,
βαθμός αιμομιξίας, γενετική ποικιλομορφία του πληθυσμού κλπ.
Υπάρχουν εξαιρέσεις, στις οποίες ένα ή λίγα γονίδια είναι υπεύθυνα για το σύνολο της
φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που υπάρχει σε έναν πληθυσμό ζώων, αλλά αυτές οι
περιπτώσεις είναι ελάχιστες και συνήθως συνδέονται με έναν πολύ διαφορετικό – ακραίο –
φαινότυπο. Κλασσικό παράδειγμα αποτελεί ο πολυμορφισμός του διπλού γλουτισμού (double
muscle gene) που υπάρχει σε ορισμένες κρεοπαραγωγικές φυλές βοοειδών (π.χ., Belgian Blue
και Piedmontese - https://www.youtube.com/watch?v=Nmkj5gq1cQU). Επίσης, σε ορισμένες
φυλές αγελάδων γαλακτοπαραγωγής γίνεται γονοτυπικός έλεγχος συγκεκριμένων
αλληλομόρφων της κ-καζεΐνης που συνδέεται θετικά με την τυροκομική ικανότητα του
γάλακτος. Προσοχή! Εάν ένα γονίδιο έχει συσχετισθεί θετικά σε μία φυλή δεν σημαίνει κατ’
ανάγκη ότι θα έχει και την ίδια συσχέτιση σε άλλη φυλή. Ένα τέτοιο παράδειγμα είναι το
γονίδιο DGAT1 (εδρεύει στο χρωμόσωμα 14) στις αγελάδες γαλακτοπαραγωγής. Το DGAT1
έχει άμεση σχέση με την λιποπεριεκτικότητα του γάλακτος σε αρκετές γαλακτοπαραγωγικές
φυλές βοοειδών παγκοσμίως. Παρ’ όλα αυτά, στην ιταλική φυλή Brown Swiss έχει βρεθεί ότι
το DGAT1 δεν είναι τόσο σημαντικό για τη λιποπεριεκτικότητα του γάλακτος [15]. Ακόμη και
σε μονογονιδιακές περιπτώσεις όμως, το περιβάλλον μπορεί να παίζει σημαντικό ρόλο στην
έκφραση του γονιδίου. Ένα κλασικό τέτοιο παράδειγμα γενετικής είναι το γονίδιο που είναι
υπεύθυνο για το χρώμα στις σιαμαίες γάτες. Το γονίδιο αυτό (γονίδιο των Ιμαλαΐων) είναι
ευαίσθητο στη θερμοκρασία του περιβάλλοντος και αλληλοεπιδρά με αυτή, έχοντας ως
αποτέλεσμα τα κρύα άκρα του σώματος να εμφανίζονται μαύρα και τα ζεστά σε λευκό
χρωματισμό, δημιουργώντας έτσι διαφορετικά μοτίβα χρωματισμού σε διαφορετικές γάτες
αναλόγως της θερμοκρασίας, από τελείως μαύρο έως πλήρες λευκό. Περισσότερες
πληροφορίες για μονογονιδιακά χαρακτηριστικά μπορεί να βρει ο αναγνώστης στο βιβλίο του
καθηγητή Hasan Khatib [16].

Συμπεράσματα - Προτάσεις

Συνοψίζοντας, στους τρεις κύριους πυλώνες που έχουν αναφερθεί για αυτόχθονους
πληθυσμούς ζώων «Ανακαλύψτε, ασφαλίστε και διατηρήστε», υπάρχει ακόμη χώρος προς
την ανακάλυψη φυλών. Χωρίς κατάλληλη χρηματοδότηση και εξειδικευμένη επιστημονική
στήριξη, είναι δύσκολο να δημιουργηθούν και να διατηρηθούν προγράμματα αυτόχθονων
φυλών. Οι αυτόχθονες φυλές είναι χρήσιμο να συνδεθούν με προϊόντα προστιθέμενης αξίας.
Η νομοθεσία, για παράδειγμα, δεν απαγορεύει να παραχθεί φέτα από μία και μόνο αυτόχθονη
φυλή προβάτων. Η γονοτύπηση μέρους των ζώων, κυρίως των αρσενικών που
χρησιμοποιούνται στην αναπαραγωγή, θεωρείται αναγκαία, αλλά από μόνη της έχει
περιορισμένες δυνατότητες. Οποιοδήποτε αρσενικό μπαίνει στην αναπαραγωγή ή πωλείται σε
άλλες εκτροφές θα πρέπει να είναι πιστοποιημένο με DNA από τον ανάλογο συνεταιρισμό
αυτόχθονης φυλής. Η συνεχής καταγραφή φαινοτυπικών χαρακτηριστικών και η δημιουργία
ενός πλήρους pedigree αποτελούν την βάση για οποιεσδήποτε άλλες ενέργειες διατήρησης και
βελτίωσης των αυτόχθονων φυλών. Η καταγραφή αυτή θα πρέπει να γίνεται συστηματικά και
όχι με προγράμματα – πυροτεχνήματα, π.χ. μία φορά στα 10-20 χρόνια. Η συνεχής και
συστηματική ενημέρωση κτηνοτρόφων για ευκαιρίες και τεχνολογίες αιχμής για αυτόχθονες
φυλές είναι αναγκαία. Οι ενώσεις αυτόχθονων φυλών προτείνεται να αποκτήσουν μόνιμο
εξειδικευμένο επιστημονικό προσωπικό. Η διατήρηση της βιοποικιλότητας είναι χρέος μας
προς τις επόμενες γενιές - Ανακαλύψτε, ασφαλίστε και διατηρήστε!

Βιβλιογραφία

1. Dadousis, C.; Cecchi, F.; Ablondi, M.; Fabbri, M.C.; Stella, A.; Bozzi, R. Keep
Garfagnina Alive. An Integrated Study on Patterns of Homozygosity, Genomic
Inbreeding, Admixture and Breed Traceability of the Italian Garfagnina Goat Breed.
PLOS ONE 2021, 16, e0232436, doi:10.1371/journal.pone.0232436.
2. Zomerdijk, F.; Hiemstra, S.-J.; d’Arbaumont, M.; Tixier-Boichard, M.; Boettcher, P.
Quality Management Practices of Gene Banks for Livestock: A Global Review.
Biopreservation and Biobanking 2020, doi:10.1089/bio.2019.0128.
3. In Vivo Conservation of Animal Genetic Resources Available online:
http://www.fao.org/3/i3327e/i3327e00.htm (accessed on 29 May 2020).
4. Food and Agriculture Organization of the United Nations FAOSTAT Available online:
http://www.fao.org/faostat/en/ (accessed on 31 May 2020).
5. Food and Agriculture Organization of the United Nations GLOBAL PLAN OF ACTION
FOR ANIMAL GENETIC RESOURCES and the INTERLAKEN DECLARATION
Available online: http://www.fao.org/3/a1404e/a1404e00.htm (accessed on 31 May
2020).
6. Woolliams, J.A.; Toro, M. What Is Genetic Diversity? In Utilization and conservation of
farm animal genetic resources; Wageningen Academic Publishers, The Netherlands:
Wageningen, The Netherlands, 2007; pp. 55–74.
7. Rochus, C.M.; Price, C.F.; Pocrnić, I. Review: Assessing Available Genetic Diversity
Estimates of Rare Breeds of Livestock. animal 2025, 19, 101669,
doi:10.1016/j.animal.2025.101669.
8. Weigel, K.A.; VanRaden, P.M.; Norman, H.D.; Grosu, H. A 100-Year Review: Methods
and Impact of Genetic Selection in Dairy Cattle-From Daughter-Dam Comparisons to
Deep Learning Algorithms. J Dairy Sci 2017, 100, 10234–10250, doi:10.3168/jds.2017-
12954.
9. Dechow, C.D.; Liu, W.S.; Idun, J.S.; Maness, B. Short Communication: Two Dominant
Paternal Lineages for North American Jersey Artificial Insemination Sires. Journal of
Dairy Science 2018, 101, 2281–2284, doi:10.3168/jds.2017-13694.
10. Yue, X.-P.; Dechow, C.; Liu, W.-S. A Limited Number of Y Chromosome Lineages Is
Present in North American Holsteins. Journal of Dairy Science 2015, 98, 2738–2745,
doi:10.3168/jds.2014-8601.
11. Coste, E. Amélioration Génétique Des Ovins Laitiers: Étude de La Souche Synthétique
FSL. Mémoire, INRA-ISA, Rhône-Alpes 1974, 62.
12. Barillet, F.; Marie, C.; Jacquin, M.; Lagriffoul, G.; Astruc, J.M. The French Lacaune Dairy
Sheep Breed: Use in France and Abroad in the Last 40 Years. Livestock Production
Science 2001, 71, 17–29, doi:10.1016/S0301-6226(01)00237-8.
13. Buchanan, D.S. Major Bos Taurus Breeds. In Encyclopedia of Dairy Sciences; Academic
Press, 2016; pp. 106–115.
14. Fabbri, M.C.; Gonçalves de Rezende, M.P.; Dadousis, C.; Biffani, S.; Negrini, R.; Souza
Carneiro, P.L.; Bozzi, R. Population Structure and Genetic Diversity of Italian Beef
Breeds as a Tool for Planning Conservation and Selection Strategies. Animals 2019, 9,
880, doi:10.3390/ani9110880.
15. Dadousis, C.; Biffani, S.; Cipolat-Gotet, C.; Nicolazzi, E.L.; Rossoni, A.; Santus, E.;
Bittante, G.; Cecchinato, A. Genome-Wide Association of Coagulation Properties, Curd
Firmness Modeling, Protein Percentage, and Acidity in Milk from Brown Swiss Cows.
Journal of dairy science 2016, 99, 3654–3666.
16. Khatib, H. Molecular and Quantitative Animal Genetics | Wiley; John Wiley & Sons;
ISBN ISBN 978-1-118-67740-7.